A. 睾丸多大算正常图
在正常男性中,双侧睾丸的大小不是完全相同的。据统计,右侧睾丸略大于左侧,以睾丸的长、宽、厚度计算,右侧平均为3.38crn
x
2.37cm
x
1.78cm,左侧平均为3.30cm
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2.27cm
x
1.71cm。即使是同一个年龄组的人,睾丸的大小也有很大差别。但是在成年男性睾丸的体积在15ml以上,其功能都是正常的。
睾丸的测量方法比较简单,尤其是测量子比较法更为易行。其具体方法是:睾丸体积测量子为不同体积的形状,睾酮的椭圆形硬物,依次是1-25号。测量时将被测睾丸拉起,绷紧阴囊皮肤,将测量子与睾丸逐一比较,与睾丸大小最接近的测量子体积,即睾丸体积。了解自己睾丸正常时大小,有利于及时发现病变。正常人的睾丸,两侧是不等大的,但差别一般不太大。如果两侧睾丸过去大小基本相似,近期内突然出现一侧睾丸明显增大,应及时到医院进行检查。如在一侧睾丸增大的同时,伴有发热及局部疼痛,有可能是附睾炎或者睾丸炎。如睾丸增大不伴有任何症状,应考虑是否有睾丸肿瘤的可能,应及时检查,切不可粗心大意。在正常的男性中,有些人的睾丸从小时候起就两侧大小不同,差别有时候很明显,这多是先天性疾病所致。如先天性一侧睾丸发育不良,其表现为一侧睾丸很小,质地柔软,如幼儿型睾丸,而对侧睾丸则可有代偿,胜增大,较一般正常人大些,所以两侧睾丸大小不同,但这种情况一般不多见。另外,外伤也可造成两侧睾丸大小差异,因外伤引起睾丸内出血、血肿,结果引起睾丸供血障碍,导致睾丸萎缩,故患侧较对侧睾丸小。腮腺炎病毒可以破坏睾丸的曲细精管搬细胞,造成睾丸一侧萎缩。当然引起两侧睾丸大小不等的原因很多,但应注意不要把阴囊内的其他疾病也认为是睾丸大小的病因,应分清病因以免误诊。总之,任何原因导致的阴囊一侧明显大于另一侧,均应及时进行检查。
B. 关于睾丸的问题
睾丸
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睾丸的解剖和结构
睾丸是两个微扁的椭圆体,表面光滑,前端游离,后面附有系膜,分别悬垂于两侧阴囊内,左侧睾丸较右侧略低。成年人的睾丸平均长约4-5厘米,宽2.5厘米,前后直径3厘米。重约10.5-14克。
睾丸表面有两层鞘膜,脏层鞘膜被盖睾丸表面,壁层鞘膜贴附于阴囊内侧壁。两层之间有一腔隙,称为鞘膜腔,内含少量液体,可以减少睾丸在阴囊内移动时的阻力。在脏层鞘膜之下,有一致密的纤维膜(即白膜)包围睾丸实质,白膜后上方(睾丸门)特别增厚,称为睾丸纵隔。由此分出许多纤维组织伸入睾丸实质内,将睾丸分成200多个小叶,睾丸小叶由曲细精管和间质细胞所组成,每个小叶可有3-4条迂回的睾丸曲细精管。这些曲细精管相互汇集而成一条直细精管,各小叶的直细精管再向后上侧会合而构成睾磨伏源丸网,有睾丸发出10-15条睾丸输出小管,穿过白膜而进入附睾头。
睾丸的精子发生
曲细精管的上皮细胞是产生精子的基地,它由多层的生殖细胞和支持细胞(赛透力氏细胞)所组成。精子发生是指男性生殖细胞的演变,即从未分化的干细胞或精原细胞开始,经过多次有丝分裂并长大成为精母细胞,后者再行减数分裂成为精子细胞,最后形态变化形成精子。人类的精子发生过程很有规律,并伴有细胞变化的明显次序。从精原细胞发生成为精子的整个时期,称为生精周期,经测定人的生精周期为60天左右。在精子发生过程中,曲细精管中各级生精细胞,根据细胞结构、大小及位置的不同,可区分出各种不同发育阶段的生精细胞,一般自基底膜向管腔按序可分为下列各级生精细胞:
1、精原细胞:是指出生后处于有丝分裂期的最原始的男性生殖细胞,通常直接贴附于曲细精管基底膜上。精原细胞分裂后,除发育为初级精母细胞外,仍有一部分处于未分化状态,即为干细胞。
2、初级精母细胞:位于精原细胞内层,细胞常见在分裂状态中。
3、次级精母细胞:初级精母细胞经减数分裂(第一次成熟分裂)后成为两个含有半数染色体的次级精母细胞。在减数分裂中染色体结合与分配的异常都可以造成不育瞎态或畸形。据统计,1000个男孩中有3-5个可能有染色体异常。次级精母细胞立即进行第二次成熟分裂成为两个精细胞。精母细胞成熟分裂中,正常情况下,也有一部分细胞退化,故实际产生的精细胞数目小于理论值。
4、精细胞:是指处于变态发育形成精子过程中的细胞,此期不进行分裂。位于管腔面,常群集在支持细胞顶端。变态期很长而复杂,是产生畸形精子的主要阶段。
5、精子:是曲细精管壁上释放的成熟男性生殖细胞。支持细胞对精子释放有一定的作用。
支持细胞:为高而不规则的柱状细胞,基部常多附着于基厅扮膜上顶端到达管腔,各级生精细胞嵌入其胞浆内,是曲细精管唯一无生殖功能的细胞,但具有支持、营养、保护生精细胞的机能。近年来发现支持细胞也可合成男性激素。
精子发生过程中还有一系列特殊的生化变化:1、细胞内的糖元、脂类及核糖核酸被排出细胞;2、出现两种特有的同功异构酶:乳酸脱氢酶(LDH-X)与睾丸特有的己糖激酶;3、脱氧核糖核蛋白改变,蛋白质磷酸激酶在此过程中起重要作用。
曲细精管直径为300-400微米,每条曲细精管有30-70厘米长,若把睾丸内曲细精管的长度加起来,总长可达250米。在这样长的小管中,生精细胞有条不紊地不断产生精子。据研究,一个精原细胞进行多次分裂,经过一个生精周期能产生近百个精子,一克睾丸组织一天可产生约10000000个精子。这就不难理解,为什么一次排精中竟含有几亿个精子。
睾丸的内分泌功能
在睾丸小叶里,曲细精管周围有疏松结缔组织,其中有成群或单个存在的间质细胞(即雷狄氏细胞),具有分泌雄性激素的功能。胚胎时,间质细胞发育始于第8周,6个月时达高峰,以后即下降。出生后睾丸间质内几乎无间质细胞,主要为成纤维细胞。青春期开始,成纤维细胞逐渐演化成间质细胞。随着年龄的增加,人体睾丸内间质细胞的数目下降。20岁时,双侧睾丸约有7亿个间质细胞,以后每年减少800万。但血浆内睾酮的浓度到40~50岁尚无改变。
睾酮生理作用主要包括以下几个方面:①对生理系统的影响:阴茎、附睾、精囊、前列腺、Cowper腺和Littre腺的生长和功能有赖于睾酮,并能促使阴囊生长和阴囊皮肤色素沉着,增加精液内果糖、枸橼酸和酸性磷酸酶;促使睾丸本身曲细精管发育和精子发生,保证性欲和性功能的完成。②对第二性征的影响:睾酮可增厚皮肤、增加皮肤循环和色素沉着,促使阴毛生长,促进男子第二性征发育,包括胡须、喉结发育、皮脂腺分泌旺盛、声调低沉、骨骼肌肉发达、骨盆狭小等特征。③对新陈代谢的影响:增加蛋白质合成,促进水与钠潴留,提高血浆内低密度脂蛋白浓度,促进骨髓造血功能,增加红细胞和血红蛋白的数量。
雄性激素除可直接进入曲细精管调节生精过程外,还能通过血液循环而运送到全身。正常男子每天睾丸静脉中可以测得睾酮分泌7毫克左右,平均每毫升血液里含有0 6μg。
睾丸的液体分泌
睾丸分泌的液体又称睾网液,与血浆等渗内。含有精子浓度通常约1x108个/毫升,睾丸液的蛋白质主要由白蛋白组成,睾丸酮的浓度比血中浓度为高,钾离子浓度比静脉血高三倍,肌醇为血浆中的100多倍,睾丸液的流速为0.1-1毫升/100克睾重/每小时。睾丸液从曲细精管分泌,它的分泌和脑脊液分泌及睫状体分泌房水相类似。
睾丸功能的激素调节及影响因素
睾丸功能受垂体前叶促性腺激素的调节和控制。脑下垂体前叶分泌两种促性腺激素:
1、卵泡刺激素(FSH),又叫促滤泡成熟激素:促进睾丸曲细精管产生精子。
FSH作用于生精细胞和支持细胞,可启动生精过程;FSH可刺激支持细胞分泌ABP,ABP可与睾酮和双氢睾酮结合,从而提高二者在睾丸微环境中的局部浓度,有利于生精过程;另外,FS H还可使支持细胞中的睾丸酮经芳香化酶的作用而转变为雌二醇,雌激素可能对睾酮的分泌有反馈调节作用,使睾酮分泌控制在一定水平。直接注射睾酮并不能反馈性控制FSH的分泌,反馈性控制FSH主要是靠睾丸分泌的抑制素(inhibin),抑制素可使垂体失去对下丘脑分泌的GnRH的反应性,从而反馈性地抑制垂体FSH的分泌。
2、黄体生成素(LH),又叫间质细胞刺激素(ICSH):主要作用于间质细胞的腺苷酸环化酶系统,促进睾丸的间质细胞分泌雄性激素。
由垂体分泌的LH经血液循环到达睾丸后,与间质细胞膜上的LH受体相结合,从而引发间质细胞合成睾酮。睾酮经分泌入血液循环后,主要从三个方面起作用:一是直接与靶器官的睾酮受体结合,促进蛋白质合成;二是经52-还原酶作用而转化为双氢睾酮;三是经芳香化酶作用而转化为雌激素。另外还有其他一些作用途径。如果垂体分泌LH不足,则睾丸间质细胞萎缩,睾酮合成减少。反之,血液中的睾酮和雌激素水平可反馈性地控制腺垂体分泌LH的能力和下丘脑分泌GnRH的能力。
因此存在垂体- 间质细胞轴和垂体-曲细精管轴两种调节机制。当垂体有病变,或受到药物影响而抑制,或切除垂体而缺乏促性腺激素时,就影响了睾丸的生精及内分泌功能,使曲细精管和间质细胞发生萎缩。近年来证实,垂体前叶活动又受下丘脑的神经细胞控制。下丘脑的神经细胞还可以分泌一些特殊的化学递质来控制垂体前叶细胞的活动,这些化学递质称为释放因子(RF)。当然睾丸本身的活动对垂体和下丘脑也有反馈作用,在正常时三者达到一种动态平衡。
影响睾丸功能的其他因素
睾丸的正常发育还需要一定的温度条件,阴囊内温度一般较腹腔内低2-4摄氏度,适于精子的生成和发育。有些人睾丸不下降到阴囊内称为隐睾。隐睾因为在腹股沟或腹腔内受到较高的体温影响可发生萎缩,丧失生精能力。另外在青春前期,因患腮腺炎而引起睾丸炎时,亦可使睾丸曲细精管上皮细胞萎缩影响生精功能。据统计12-18岁的男孩发生腮腺炎时有20%并发睾丸炎。成年时期睾丸由于营养不良;缺乏维生素A、E;受放射线照射;阴囊腹股沟部位的手术影响睾丸血液供应;以及某些药物的影响,都可引起睾丸生精功能的减退。
血睾屏障
一般药物不容易进入曲细精管,这是因为血睾屏障的缘故。
血睾屏障,位于间质毛细血管腔和曲细精管腔之间,两腔之间有毛细血管、淋巴管的内皮细胞和基底膜、肌样细胞、曲细精管基底膜和支持细胞等结构。
血睾屏障主要有以下作用:①形成免疫屏障。因为精子是一种抗原,血睾屏障能够阻挡精子的抗原性,不让身体产生抗精子的抗体,避免发生自身免疫反应。②防止有害物质干扰精子发生和损害已形成的精子。③为精子产生创造良好环境,保证精子发生有一个正常的微环境。
经电子显微镜观察,曲细精管的基底膜及其外围的结缔组织细胞和支持细胞之间的紧密结合,是构成血睾屏障的主要结构。睾丸的支持细胞是血睾屏障组成的一个重要结构,睾丸的支持细胞,分布在各期生精细胞之间,呈锥体形,底部较宽,贴附于基膜,顶部狭窄,伸入管腔。细胞顶部和侧壁形成许多凹陷,其中镶嵌着生精细胞。细胞核呈不规则形,染色浅,核仁明显。相邻的支持细胞基部侧突相接,两侧细胞膜形成紧密连接。此连接位于精原细胞上方,可阻挡间质内的一些大分子物质穿过曲细精管上皮细胞之间的间隙进入管腔,因而起到屏障作用。
某些物质如镉,就是由于能选择性地破坏血睾屏障,而造成生精障碍。
相关参考:睾丸解剖实物图
性器官病的睾丸先天异常||隐睾症
睾丸 testis
[关键词]性 生理
产生精子及性腺激素的男性性腺。是男性主要性器官,如果在青春期前去除睾丸(如封建时代的太监)青春期后将丧失性功能和生育能力。
结构解剖 睾丸呈卵圆形,左右各一,重约20-30克,纵径4.3-5.1厘米,宽2.6-3.1 厘米,厚2-3厘米。其容积大小正常值为15-25毫升,极大多数正常人在20毫升左右。睾丸在胚胎发育期为腹膜后器官,正常发育的男婴,在出生时睾丸已经腹股沟管下降至阴囊内。在下降过程中把前后两层腹膜作为被覆睾丸的包膜,这两层包膜称为睾丸鞘膜。其间的空隙积存少量液体,称为睾丸鞘膜囊。睾丸内层鞘膜与睾丸与睾丸的固有膜构成致密厚实的白膜。肉眼观察睾丸剖面,其实质可用针尖挑出细丝。显微镜下观察,睾丸实质被分为100-200个锥形小叶,每个小叶内有2-4条长约30-80厘米,直径150-250微米细而弯曲能产生精子的小管,称为曲细精管。据估计,如把一侧睾丸的曲细精管连接起来,其总长可达255米。曲细精管间的疏松结缔组织称为睾丸间质。各叶的曲细精管向睾丸后缘汇集成直细精管,进而相互吻合为睾丸网,再汇合成8-15条输出小管,从睾丸后上缘穿出与附睾头部连接。睾丸内具有3种特殊功能的细胞,包括曲细精管壁的生精细胞和支持细胞以及睾丸间质中的间质细胞。
生精细胞 精子发生是从生精细胞开始,经细胞分裂、染色体基因互换减半、性染色体(X、Y染色体)形成、细胞变态(出现精子尾)等复杂过程形成精子。生精细胞依其发育阶段可分为5个世代,即精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子。
支持细胞 支持细胞的功能多而复杂,至今未完全了解清楚。但它在维持生精细胞分化发育过程中起着重要作用,因而有人称支持细胞为精子的保育细胞。支持细胞能将曲精小管分隔为内外两个环境不同的隔离区,以保证生精细胞在最佳的内环境下发育分化。另一方面,精子是一种有别于体细胞的单倍体细胞,(只有23条染色体),具有特异性抗原成分,但由于支持细胞的隔离屏障作用,阻止血液内免疫活性物与精子接触,因而不引起任何个体的自身免疫反应。支持细胞使曲精小管管腔内有别于血液环境的作用称为血睾屏障。当前还认识到支持细胞能分泌不少物质以提高雄激素在曲精小管内的利用水平,并在下丘脑 —垂体—睾丸轴中参与反馈调节作用。
间质细胞 间质细胞是睾丸间质中最具特殊功能的一种细胞。几乎占睾丸体积的12%。可接受垂体性激素的调控合成和分泌雄激素,是维持男性性功能的重要细胞。
睾丸的上述3种功能细胞中,以生精细胞对机体内外环境条件的改变最为敏感,适应环境因素的弹性度较狭小,如温度、超声波、微波、电离辐射、磁场、药物、全身性疾病、内分泌、维生素、微量元素、烟、酒等物化生物因素,都会不同程度的干扰精子发生和生成。而支持细胞和间质细胞对这些因素的耐受力较高,影响较小。根据这些理论基础,当前生殖生理研究者正致力于利用生精细胞对一些物理性、化学性、药物性、免疫性等因素的影响,探索男性调节控制生育的新途径。
睾丸
睾丸表面覆以浆膜,即鞘膜脏层,深部为致密结组织构成的白膜(tunica albuginea),白膜在睾丸后缘增厚形成睾丸纵隔(mediastinum testis)。纵隔的结缔组织呈放谢状伸入睾丸实质,将睾丸实质分成约250个锥体形小叶,每个小叶内有1~4条弯曲细长的生精小管,生精小管在近睾丸纵隔处为短而直的直精小管。直精小管进入睾丸纵隔相互吻合形成睾丸网。生精小管之间的疏松结缔组织称睾丸间质(图16-1)。
图16-1 睾丸与附睾模式图
(一)生精小管
成人的生精小管(seminiferous tubule)长30~70cm,直径150~250μm,中央为管腔,壁厚60~80μm,主要由生精上皮(spermatogenic epithelium)构成。生精上皮由支持细胞和5~8层生精细胞(spermatogenic cell)组成。上皮下的基膜明显,基膜外侧有胶原纤维和一些梭形的肌样细胞(myoid cell)。肌样细胞收缩时有助于精子的排出(图16-2)。
图16-2 人生精小管扫描电镜像 ×180
Lu生精小管管腔 SE生精上皮 IT间质
1.生精细胞 包括精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子。在青春期前,生精小管管腔很小或缺如,管壁中只有支持细胞和精原细胞。自青春期开始,在垂体促性腺激素的作用下,生精细胞不断增殖分化,形成精子,生精小管壁内可见不同发育阶段的生精细胞(图16-3;16-4)。从精原细胞至形成精子的过程称精子发生(spermatogenesis)。
图16-3 生精小管与睾丸间质
图16-4 人生精小管 半薄切片 甲苯胺蓝-派若宁染色×320
A A型精原细胞 , B B型精原细胞,PS 初级精母细胞,
Sp 精子细胞,Se 支持细胞,Lu管腔
(1)精原细胞:精原细胞(spermatogonium)紧贴生精上皮基膜,圆形或椭圆形,直径约12μm,胞质内除核糖体外,细胞器不发达。精原细胞分A、B两型(图16-5)。A型精原细胞的核呈椭圆形,核染色质深染,核中央常见淡染的小泡;或核染色质细密,有1~2个核仁附在核膜上。A型精原细胞是生精细胞中的干细胞,经过不断地分裂增殖,一部分A型精原细胞继续作为干细胞。另一部分分化为B型精原细胞。B型精原细胞核圆形,核膜上附有较粗的染色质颗粒,核仁位于中央,B型精原细胞经过数次分裂后,分化为初级精母细胞。
图16-5 人生精小管上皮 半薄切片 甲苯胺蓝-派若宁染色 × 520
A A型精原细胞, B B型精原细胞, PS 初级精母细胞,
Sp 精子细胞,RB残余胞质 Se 支持细胞
(2)初级精母细胞:初级精母细胞(primary spermatocyte)位于精原细胞近腔侧,体积较大,直径约18μm,核大而圆,染色体核型为46,XY。细胞经过DNA复制后(4n,DNA),进行第一次成熟分裂,形成2个次级精母细胞。由于第一次成熟分裂的分裂前期历时较长,所以在生精小管的切面中常可见到处于不同增殖阶段的初级精母细胞(图16-5)。
(3)次级精母细胞:次级精母细胞(secondary spermatocyte)位置靠近管腔,直径约12μm,核圆形,染色较深,染色体核型为23,X或23,Y(2n,DNA)。每条染色体由2条染色单体组成,通过着丝粒相连。次级精母胞不进行DNA复制,即进入第二次成熟分裂,染色体的着丝粒分开,染色单体分离,移向细胞两极,形成两个精子细胞,精子细胞的染色体核型为23,X或23,Y(1N DNA)。由于次级精母细胞存在时间短,故在生精小管切面中不易见到。
成熟分裂又称减数分裂(meiosis),只发生在生殖细胞。成熟分裂的特点是:①成熟分裂后的生殖细胞,染色体数目减半,由二倍体的细胞变成了单倍体细胞,受精(两性生殖细胞结合)后,合子(受精卵)又重新获得与亲代细胞相同的染色体数,保证了物种染色体数的恒定;②在第一次成熟分裂的前期,同源染色体发生联会和交叉,进行遗传基因的交换,从而使配子(精子或卵子)具有不同的基因组合(图16-6)。在成熟分裂过程中,若同源染色体不分裂或基因交换发生差错,将导致配子染色体数目及遗传构成异常,异常的配子受精后,将导致子代畸形。
图16-6 生殖细胞成熟分裂示意图
图16-7 精子形成模式图
(4)精子细胞:精子细胞(spermatid)位近管腔,直径约8μm,核圆,染色质致密。精子细胞是单倍体,细胞不再分裂,它经过复杂的变化,由圆形逐渐分化转变为蝌蚪形的精子,这个过程称精子形成(spermiogenesis)(图16-7)。精子形成的主要变化是:①细胞核染色质极度浓缩,核变长并移向细胞的一侧,构成精子的头部;②高尔基复合体形成顶体泡,逐渐增大,凹陷为双层帽状覆盖在核的头端,成为顶体(acrosome);③中心粒迁移到细胞核的尾侧(顶体的相对侧),发出轴丝,随着轴丝逐渐增长,精子细胞变长,形成尾部(或称鞭毛);④线粒体从细胞周边汇聚于轴丝近段的周围,盘绕成螺旋形的线粒体鞘;⑤在细胞核、顶体和轴丝的表面仅覆有细胞膜和薄层细胞质,多余的细胞质逐渐汇集于尾侧,形成残余胞质,最后脱落。
(5)精子:精子(spermatozoon)形似蝌蚪,长约60μm ,分头、尾两部(图16-8)。头部正面观呈卵圆形,侧面观呈梨形。头内主要有一个染色质高度浓缩的细胞核,核的前2/3有顶体覆盖。顶体内含多种水解酶,如顶体蛋白酶、透明质酸酶、酸性磷酸酶等。在受精时,精子释放顶体酶,分解卵子外周的放射冠与透明带,进入卵内。尾部是精子的运动装置,可分为颈段、中段、主段和末段四部分。颈段短,其内主要是中心粒,由中心粒发出9+2排列的微管,构成鞭毛中心的轴丝。在中段,轴丝外侧有9根纵行外周致密纤维,外侧再包有一圈线粒体鞘,为鞭毛摆动提供能量,使精子得以快速向前运动。主段最长,轴丝外周无线粒体鞘,代之以纤维鞘。末段短,仅有轴丝。
图16-8 精子超微结构模式图
中图示尾部横断面,右图示立体结构
从精原细胞发育为精子,在人约需64±4.5天。一个精原细胞增殖分化所产生的各级生精细胞,细胞质并未完全分开,细胞间始终有细胞质桥相连,形成一个同步发育的细胞群。在生精小管的不同节段,精子的发生是不同步的,后一节段比前一节段的精子发生稍晚,故生精小管可以一批接一批地持续不断地产生精子。故在睾丸组织切片中,可见生精小管的不同断面具有不同发育阶段生精细胞的组合(图16-5)
增殖活跃的生精细胞易受多种物理化学因素的影响,如射线、微波、高温、药物、毒素、性激素及维生素等。如隐睾患者,睾丸位于腹腔或腹股沟管内,因湿度偏高,影响精子发生。服用生棉子油(内含棉酚)或服用雷公藤,可造成精子发生障碍。目前正在研究某些安全有效的抑制精子发生的因素,以期应用于男性抗生育。
2.支持细胞 支持细胞(sustentacular cell)又称Sertoli细胞。在光镜下,支持细胞轮廓不清,核常呈不规则形,核染色质稀疏,染色汪和,核仁明显。电镜观察下,支持细胞呈不规则锥体形,基部紧贴基膜,顶部伸达管腔,侧面和腔面有许多不规则凹陷,其内镶嵌着各级生精细胞(图16-9)。胞质内高尔基复和合体较发达,有丰富的粗面内质网、滑面内质网、线粒体、溶酶体和糖原颗粒,并有许多微丝和微管。相邻支持细胞侧面近基部的胞膜形成紧密连接,将生精上皮分成基底室(basal compartment)和近腔室(abluminal compartment)两部分。基底室位于生精上皮基膜和支持细胞紧密连接之间,内有精原细胞;近腔室位于紧密连接上方,与生精小管管腔相通,内有精母细胞、精子细胞和精子。生精小管与血液之间,存在着血- 生精小管屏障(blood-seminiferous tubule barrier),其组成包括间质的血管内皮及其基膜、结缔组织、生精上皮基膜和支持细胞紧密连接。紧密连接是构成血- 生精小管屏障的主要结构。
支持细胞有多方面的功能。它对生精细胞起支持和营养作用,其微丝和微管的收缩可使不断成熟的生精细胞向腔面移动,并促使精子释放入管腔。精子形成过程中脱落下来的残余胞质,可被支持细胞吞噬和消化。支持细胞分泌的少量液体有助于精子的运送,分泌物中含有一种抑制素(inhibin),它可抑制垂体前叶合成和分泌FSH。支持细胞在FSH和雄激素结合蛋白(androgen binding protein ,ABP),ABP可与雄激素结合,以保持生精小管内雄激素的水平,促进精子发生 。支持细胞紧密连接参与构成的血-生精小管屏障,可阻止某些物质进出生精上皮,形成并维持有利于精子发生的微环境,还能防止精子抗原物质逸出到生精小管外而发生自体免疫反应。
图16-9 生精细胞与支持细胞
左图:各级生精细胞与支持细胞关系示意图
右图:支持细胞紧密连接电镜像 ×3600
硝酸镧灌注固定,Sg精原细胞(位于基底室内)↑支持细胞间的紧密连接
(二)睾丸间质
生精小管之间的睾丸间质为疏松结缔组织,富含血管和淋巴管。间质内除有通常的结缔组织细胞外,还有一种间质细胞(interstitial cell),又Leydig称细胞,细胞成群分布,体积较大,圆形或多边形,核圆居中,胞质嗜酸性较强,具有分泌类固醇激素细胞的超微结构特点(图16-10)。间质细胞分泌的雄激素(androgen)有促进精子发生、促进男性生殖器官的发育与分化以及维持第二性征和性功能等作用。
图16-10 大鼠睾丸间质细胞电镜像 ×10800
M线粒体,粗面内质网;Li脂滴;ER内质网
(三)直精小管和睾丸网
生精小管近睾丸纵隔处变成短而直的管道,管径较细,为直精小管(tubulus rectus),管壁上皮为单层立方或矮柱状,无生精细胞。直精小管进入睾丸纵隔内分支吻合成网状的管道,为睾丸网(rete testis),由单层立方上皮组成,管腔大而不规则。生精小管产生的精子经直精小管和睾丸网出睾丸(图16-11)。
图16-11 生精小管、直精小管和睾丸网关系模式图
(四)睾丸功能的内分泌调节
下丘脑的神经内分泌细胞分泌促性腺释放激素(GnRH),可促进腺垂体远侧部的促性腺激素细胞分泌卵刺激素(FSH)和黄体生成素(LH)。在男性,FSH促进支持细胞合成ABP;LH又称间质细胞刺激素(ICSH),可刺激间质细胞合成和分泌雄激素。ABP可与雄激素结合,从而保持生精小管含有高浓度的雄激素,促进精子发生。支持细胞分泌的抑制素和间质细胞分泌的雄激素,又可反馈抑制下丘脑GnRH和腺垂体FSH及LH的分泌(图16-12)。在正常情况下,各种激素的分泌量是相对恒定的,其中某一种激素分泌量升高或下降,或某一种激素的相应受体改变,将影响精子发生,并致第二性征改变及性功能障碍。