A. 睾丸多大算正常圖
在正常男性中,雙側睾丸的大小不是完全相同的。據統計,右側睾丸略大於左側,以睾丸的長、寬、厚度計算,右側平均為3.38crn
x
2.37cm
x
1.78cm,左側平均為3.30cm
x
2.27cm
x
1.71cm。即使是同一個年齡組的人,睾丸的大小也有很大差別。但是在成年男性睾丸的體積在15ml以上,其功能都是正常的。
睾丸的測量方法比較簡單,尤其是測量子比較法更為易行。其具體方法是:睾丸體積測量子為不同體積的形狀,睾酮的橢圓形硬物,依次是1-25號。測量時將被測睾丸拉起,綳緊陰囊皮膚,將測量子與睾丸逐一比較,與睾丸大小最接近的測量子體積,即睾丸體積。了解自己睾丸正常時大小,有利於及時發現病變。正常人的睾丸,兩側是不等大的,但差別一般不太大。如果兩側睾丸過去大小基本相似,近期內突然出現一側睾丸明顯增大,應及時到醫院進行檢查。如在一側睾丸增大的同時,伴有發熱及局部疼痛,有可能是附睾炎或者睾丸炎。如睾丸增大不伴有任何症狀,應考慮是否有睾丸腫瘤的可能,應及時檢查,切不可粗心大意。在正常的男性中,有些人的睾丸從小時候起就兩側大小不同,差別有時候很明顯,這多是先天性疾病所致。如先天性一側睾丸發育不良,其表現為一側睾丸很小,質地柔軟,如幼兒型睾丸,而對側睾丸則可有代償,勝增大,較一般正常人大些,所以兩側睾丸大小不同,但這種情況一般不多見。另外,外傷也可造成兩側睾丸大小差異,因外傷引起睾丸內出血、血腫,結果引起睾丸供血障礙,導致睾丸萎縮,故患側較對側睾丸小。腮腺炎病毒可以破壞睾丸的曲細精管搬細胞,造成睾丸一側萎縮。當然引起兩側睾丸大小不等的原因很多,但應注意不要把陰囊內的其他疾病也認為是睾丸大小的病因,應分清病因以免誤診。總之,任何原因導致的陰囊一側明顯大於另一側,均應及時進行檢查。
B. 關於睾丸的問題
睾丸
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睾丸的解剖和結構
睾丸是兩個微扁的橢圓體,表面光滑,前端游離,後面附有系膜,分別懸垂於兩側陰囊內,左側睾丸較右側略低。成年人的睾丸平均長約4-5厘米,寬2.5厘米,前後直徑3厘米。重約10.5-14克。
睾丸表面有兩層鞘膜,臟層鞘膜被蓋睾丸表面,壁層鞘膜貼附於陰囊內側壁。兩層之間有一腔隙,稱為鞘膜腔,內含少量液體,可以減少睾丸在陰囊內移動時的阻力。在臟層鞘膜之下,有一緻密的纖維膜(即白膜)包圍睾丸實質,白膜後上方(睾丸門)特別增厚,稱為睾丸縱隔。由此分出許多纖維組織伸入睾丸實質內,將睾丸分成200多個小葉,睾丸小葉由曲細精管和間質細胞所組成,每個小葉可有3-4條迂迴的睾丸曲細精管。這些曲細精管相互匯集而成一條直細精管,各小葉的直細精管再向後上側會合而構成睾磨伏源丸網,有睾丸發出10-15條睾丸輸出小管,穿過白膜而進入附睾頭。
睾丸的精子發生
曲細精管的上皮細胞是產生精子的基地,它由多層的生殖細胞和支持細胞(賽透力氏細胞)所組成。精子發生是指男性生殖細胞的演變,即從未分化的幹細胞或精原細胞開始,經過多次有絲分裂並長大成為精母細胞,後者再行減數分裂成為精子細胞,最後形態變化形成精子。人類的精子發生過程很有規律,並伴有細胞變化的明顯次序。從精原細胞發生成為精子的整個時期,稱為生精周期,經測定人的生精周期為60天左右。在精子發生過程中,曲細精管中各級生精細胞,根據細胞結構、大小及位置的不同,可區分出各種不同發育階段的生精細胞,一般自基底膜向管腔按序可分為下列各級生精細胞:
1、精原細胞:是指出生後處於有絲分裂期的最原始的男性生殖細胞,通常直接貼附於曲細精管基底膜上。精原細胞分裂後,除發育為初級精母細胞外,仍有一部分處於未分化狀態,即為幹細胞。
2、初級精母細胞:位於精原細胞內層,細胞常見在分裂狀態中。
3、次級精母細胞:初級精母細胞經減數分裂(第一次成熟分裂)後成為兩個含有半數染色體的次級精母細胞。在減數分裂中染色體結合與分配的異常都可以造成不育瞎態或畸形。據統計,1000個男孩中有3-5個可能有染色體異常。次級精母細胞立即進行第二次成熟分裂成為兩個精細胞。精母細胞成熟分裂中,正常情況下,也有一部分細胞退化,故實際產生的精細胞數目小於理論值。
4、精細胞:是指處於變態發育形成精子過程中的細胞,此期不進行分裂。位於管腔面,常群集在支持細胞頂端。變態期很長而復雜,是產生畸形精子的主要階段。
5、精子:是曲細精管壁上釋放的成熟男性生殖細胞。支持細胞對精子釋放有一定的作用。
支持細胞:為高而不規則的柱狀細胞,基部常多附著於基廳扮膜上頂端到達管腔,各級生精細胞嵌入其胞漿內,是曲細精管唯一無生殖功能的細胞,但具有支持、營養、保護生精細胞的機能。近年來發現支持細胞也可合成男性激素。
精子發生過程中還有一系列特殊的生化變化:1、細胞內的糖元、脂類及核糖核酸被排出細胞;2、出現兩種特有的同功異構酶:乳酸脫氫酶(LDH-X)與睾丸特有的己糖激酶;3、脫氧核糖核蛋白改變,蛋白質磷酸激酶在此過程中起重要作用。
曲細精管直徑為300-400微米,每條曲細精管有30-70厘米長,若把睾丸內曲細精管的長度加起來,總長可達250米。在這樣長的小管中,生精細胞有條不紊地不斷產生精子。據研究,一個精原細胞進行多次分裂,經過一個生精周期能產生近百個精子,一克睾丸組織一天可產生約10000000個精子。這就不難理解,為什麼一次排精中竟含有幾億個精子。
睾丸的內分泌功能
在睾丸小葉里,曲細精管周圍有疏鬆結締組織,其中有成群或單個存在的間質細胞(即雷狄氏細胞),具有分泌雄性激素的功能。胚胎時,間質細胞發育始於第8周,6個月時達高峰,以後即下降。出生後睾丸間質內幾乎無間質細胞,主要為成纖維細胞。青春期開始,成纖維細胞逐漸演化成間質細胞。隨著年齡的增加,人體睾丸內間質細胞的數目下降。20歲時,雙側睾丸約有7億個間質細胞,以後每年減少800萬。但血漿內睾酮的濃度到40~50歲尚無改變。
睾酮生理作用主要包括以下幾個方面:①對生理系統的影響:陰莖、附睾、精囊、前列腺、Cowper腺和Littre腺的生長和功能有賴於睾酮,並能促使陰囊生長和陰囊皮膚色素沉著,增加精液內果糖、枸櫞酸和酸性磷酸酶;促使睾丸本身曲細精管發育和精子發生,保證性慾和性功能的完成。②對第二性徵的影響:睾酮可增厚皮膚、增加皮膚循環和色素沉著,促使陰毛生長,促進男子第二性徵發育,包括胡須、喉結發育、皮脂腺分泌旺盛、聲調低沉、骨骼肌肉發達、骨盆狹小等特徵。③對新陳代謝的影響:增加蛋白質合成,促進水與鈉瀦留,提高血漿內低密度脂蛋白濃度,促進骨髓造血功能,增加紅細胞和血紅蛋白的數量。
雄性激素除可直接進入曲細精管調節生精過程外,還能通過血液循環而運送到全身。正常男子每天睾丸靜脈中可以測得睾酮分泌7毫克左右,平均每毫升血液里含有0 6μg。
睾丸的液體分泌
睾丸分泌的液體又稱睾網液,與血漿等滲內。含有精子濃度通常約1x108個/毫升,睾丸液的蛋白質主要由白蛋白組成,睾丸酮的濃度比血中濃度為高,鉀離子濃度比靜脈血高三倍,肌醇為血漿中的100多倍,睾丸液的流速為0.1-1毫升/100克睾重/每小時。睾丸液從曲細精管分泌,它的分泌和腦脊液分泌及睫狀體分泌房水相類似。
睾丸功能的激素調節及影響因素
睾丸功能受垂體前葉促性腺激素的調節和控制。腦下垂體前葉分泌兩種促性腺激素:
1、卵泡刺激素(FSH),又叫促濾泡成熟激素:促進睾丸曲細精管產生精子。
FSH作用於生精細胞和支持細胞,可啟動生精過程;FSH可刺激支持細胞分泌ABP,ABP可與睾酮和雙氫睾酮結合,從而提高二者在睾丸微環境中的局部濃度,有利於生精過程;另外,FS H還可使支持細胞中的睾丸酮經芳香化酶的作用而轉變為雌二醇,雌激素可能對睾酮的分泌有反饋調節作用,使睾酮分泌控制在一定水平。直接注射睾酮並不能反饋性控制FSH的分泌,反饋性控制FSH主要是靠睾丸分泌的抑制素(inhibin),抑制素可使垂體失去對下丘腦分泌的GnRH的反應性,從而反饋性地抑制垂體FSH的分泌。
2、黃體生成素(LH),又叫間質細胞刺激素(ICSH):主要作用於間質細胞的腺苷酸環化酶系統,促進睾丸的間質細胞分泌雄性激素。
由垂體分泌的LH經血液循環到達睾丸後,與間質細胞膜上的LH受體相結合,從而引發間質細胞合成睾酮。睾酮經分泌入血液循環後,主要從三個方面起作用:一是直接與靶器官的睾酮受體結合,促進蛋白質合成;二是經52-還原酶作用而轉化為雙氫睾酮;三是經芳香化酶作用而轉化為雌激素。另外還有其他一些作用途徑。如果垂體分泌LH不足,則睾丸間質細胞萎縮,睾酮合成減少。反之,血液中的睾酮和雌激素水平可反饋性地控制腺垂體分泌LH的能力和下丘腦分泌GnRH的能力。
因此存在垂體- 間質細胞軸和垂體-曲細精管軸兩種調節機制。當垂體有病變,或受到葯物影響而抑制,或切除垂體而缺乏促性腺激素時,就影響了睾丸的生精及內分泌功能,使曲細精管和間質細胞發生萎縮。近年來證實,垂體前葉活動又受下丘腦的神經細胞控制。下丘腦的神經細胞還可以分泌一些特殊的化學遞質來控制垂體前葉細胞的活動,這些化學遞質稱為釋放因子(RF)。當然睾丸本身的活動對垂體和下丘腦也有反饋作用,在正常時三者達到一種動態平衡。
影響睾丸功能的其他因素
睾丸的正常發育還需要一定的溫度條件,陰囊內溫度一般較腹腔內低2-4攝氏度,適於精子的生成和發育。有些人睾丸不下降到陰囊內稱為隱睾。隱睾因為在腹股溝或腹腔內受到較高的體溫影響可發生萎縮,喪失生精能力。另外在青春前期,因患腮腺炎而引起睾丸炎時,亦可使睾丸曲細精管上皮細胞萎縮影響生精功能。據統計12-18歲的男孩發生腮腺炎時有20%並發睾丸炎。成年時期睾丸由於營養不良;缺乏維生素A、E;受放射線照射;陰囊腹股溝部位的手術影響睾丸血液供應;以及某些葯物的影響,都可引起睾丸生精功能的減退。
血睾屏障
一般葯物不容易進入曲細精管,這是因為血睾屏障的緣故。
血睾屏障,位於間質毛細血管腔和曲細精管腔之間,兩腔之間有毛細血管、淋巴管的內皮細胞和基底膜、肌樣細胞、曲細精管基底膜和支持細胞等結構。
血睾屏障主要有以下作用:①形成免疫屏障。因為精子是一種抗原,血睾屏障能夠阻擋精子的抗原性,不讓身體產生抗精子的抗體,避免發生自身免疫反應。②防止有害物質干擾精子發生和損害已形成的精子。③為精子產生創造良好環境,保證精子發生有一個正常的微環境。
經電子顯微鏡觀察,曲細精管的基底膜及其外圍的結締組織細胞和支持細胞之間的緊密結合,是構成血睾屏障的主要結構。睾丸的支持細胞是血睾屏障組成的一個重要結構,睾丸的支持細胞,分布在各期生精細胞之間,呈錐體形,底部較寬,貼附於基膜,頂部狹窄,伸入管腔。細胞頂部和側壁形成許多凹陷,其中鑲嵌著生精細胞。細胞核呈不規則形,染色淺,核仁明顯。相鄰的支持細胞基部側突相接,兩側細胞膜形成緊密連接。此連接位於精原細胞上方,可阻擋間質內的一些大分子物質穿過曲細精管上皮細胞之間的間隙進入管腔,因而起到屏障作用。
某些物質如鎘,就是由於能選擇性地破壞血睾屏障,而造成生精障礙。
相關參考:睾丸解剖實物圖
性器官病的睾丸先天異常||隱睾症
睾丸 testis
[關鍵詞]性 生理
產生精子及性腺激素的男性性腺。是男性主要性器官,如果在青春期前去除睾丸(如封建時代的太監)青春期後將喪失性功能和生育能力。
結構解剖 睾丸呈卵圓形,左右各一,重約20-30克,縱徑4.3-5.1厘米,寬2.6-3.1 厘米,厚2-3厘米。其容積大小正常值為15-25毫升,極大多數正常人在20毫升左右。睾丸在胚胎發育期為腹膜後器官,正常發育的男嬰,在出生時睾丸已經腹股溝管下降至陰囊內。在下降過程中把前後兩層腹膜作為被覆睾丸的包膜,這兩層包膜稱為睾丸鞘膜。其間的空隙積存少量液體,稱為睾丸鞘膜囊。睾丸內層鞘膜與睾丸與睾丸的固有膜構成緻密厚實的白膜。肉眼觀察睾丸剖面,其實質可用針尖挑出細絲。顯微鏡下觀察,睾丸實質被分為100-200個錐形小葉,每個小葉內有2-4條長約30-80厘米,直徑150-250微米細而彎曲能產生精子的小管,稱為曲細精管。據估計,如把一側睾丸的曲細精管連接起來,其總長可達255米。曲細精管間的疏鬆結締組織稱為睾丸間質。各葉的曲細精管向睾丸後緣匯集成直細精管,進而相互吻合為睾丸網,再匯合成8-15條輸出小管,從睾丸後上緣穿出與附睾頭部連接。睾丸內具有3種特殊功能的細胞,包括曲細精管壁的生精細胞和支持細胞以及睾丸間質中的間質細胞。
生精細胞 精子發生是從生精細胞開始,經細胞分裂、染色體基因互換減半、性染色體(X、Y染色體)形成、細胞變態(出現精子尾)等復雜過程形成精子。生精細胞依其發育階段可分為5個世代,即精原細胞、初級精母細胞、次級精母細胞、精子細胞和精子。
支持細胞 支持細胞的功能多而復雜,至今未完全了解清楚。但它在維持生精細胞分化發育過程中起著重要作用,因而有人稱支持細胞為精子的保育細胞。支持細胞能將曲精小管分隔為內外兩個環境不同的隔離區,以保證生精細胞在最佳的內環境下發育分化。另一方面,精子是一種有別於體細胞的單倍體細胞,(只有23條染色體),具有特異性抗原成分,但由於支持細胞的隔離屏障作用,阻止血液內免疫活性物與精子接觸,因而不引起任何個體的自身免疫反應。支持細胞使曲精小管管腔內有別於血液環境的作用稱為血睾屏障。當前還認識到支持細胞能分泌不少物質以提高雄激素在曲精小管內的利用水平,並在下丘腦 —垂體—睾丸軸中參與反饋調節作用。
間質細胞 間質細胞是睾丸間質中最具特殊功能的一種細胞。幾乎占睾丸體積的12%。可接受垂體性激素的調控合成和分泌雄激素,是維持男性性功能的重要細胞。
睾丸的上述3種功能細胞中,以生精細胞對機體內外環境條件的改變最為敏感,適應環境因素的彈性度較狹小,如溫度、超聲波、微波、電離輻射、磁場、葯物、全身性疾病、內分泌、維生素、微量元素、煙、酒等物化生物因素,都會不同程度的干擾精子發生和生成。而支持細胞和間質細胞對這些因素的耐受力較高,影響較小。根據這些理論基礎,當前生殖生理研究者正致力於利用生精細胞對一些物理性、化學性、葯物性、免疫性等因素的影響,探索男性調節控制生育的新途徑。
睾丸
睾丸表面覆以漿膜,即鞘膜臟層,深部為緻密結組織構成的白膜(tunica albuginea),白膜在睾丸後緣增厚形成睾丸縱隔(mediastinum testis)。縱隔的結締組織呈放謝狀伸入睾丸實質,將睾丸實質分成約250個錐體形小葉,每個小葉內有1~4條彎曲細長的生精小管,生精小管在近睾丸縱隔處為短而直的直精小管。直精小管進入睾丸縱隔相互吻合形成睾丸網。生精小管之間的疏鬆結締組織稱睾丸間質(圖16-1)。
圖16-1 睾丸與附睾模式圖
(一)生精小管
成人的生精小管(seminiferous tubule)長30~70cm,直徑150~250μm,中央為管腔,壁厚60~80μm,主要由生精上皮(spermatogenic epithelium)構成。生精上皮由支持細胞和5~8層生精細胞(spermatogenic cell)組成。上皮下的基膜明顯,基膜外側有膠原纖維和一些梭形的肌樣細胞(myoid cell)。肌樣細胞收縮時有助於精子的排出(圖16-2)。
圖16-2 人生精小管掃描電鏡像 ×180
Lu生精小管管腔 SE生精上皮 IT間質
1.生精細胞 包括精原細胞、初級精母細胞、次級精母細胞、精子細胞和精子。在青春期前,生精小管管腔很小或缺如,管壁中只有支持細胞和精原細胞。自青春期開始,在垂體促性腺激素的作用下,生精細胞不斷增殖分化,形成精子,生精小管壁內可見不同發育階段的生精細胞(圖16-3;16-4)。從精原細胞至形成精子的過程稱精子發生(spermatogenesis)。
圖16-3 生精小管與睾丸間質
圖16-4 人生精小管 半薄切片 甲苯胺藍-派若寧染色×320
A A型精原細胞 , B B型精原細胞,PS 初級精母細胞,
Sp 精子細胞,Se 支持細胞,Lu管腔
(1)精原細胞:精原細胞(spermatogonium)緊貼生精上皮基膜,圓形或橢圓形,直徑約12μm,胞質內除核糖體外,細胞器不發達。精原細胞分A、B兩型(圖16-5)。A型精原細胞的核呈橢圓形,核染色質深染,核中央常見淡染的小泡;或核染色質細密,有1~2個核仁附在核膜上。A型精原細胞是生精細胞中的幹細胞,經過不斷地分裂增殖,一部分A型精原細胞繼續作為幹細胞。另一部分分化為B型精原細胞。B型精原細胞核圓形,核膜上附有較粗的染色質顆粒,核仁位於中央,B型精原細胞經過數次分裂後,分化為初級精母細胞。
圖16-5 人生精小管上皮 半薄切片 甲苯胺藍-派若寧染色 × 520
A A型精原細胞, B B型精原細胞, PS 初級精母細胞,
Sp 精子細胞,RB殘余胞質 Se 支持細胞
(2)初級精母細胞:初級精母細胞(primary spermatocyte)位於精原細胞近腔側,體積較大,直徑約18μm,核大而圓,染色體核型為46,XY。細胞經過DNA復制後(4n,DNA),進行第一次成熟分裂,形成2個次級精母細胞。由於第一次成熟分裂的分裂前期歷時較長,所以在生精小管的切面中常可見到處於不同增殖階段的初級精母細胞(圖16-5)。
(3)次級精母細胞:次級精母細胞(secondary spermatocyte)位置靠近管腔,直徑約12μm,核圓形,染色較深,染色體核型為23,X或23,Y(2n,DNA)。每條染色體由2條染色單體組成,通過著絲粒相連。次級精母胞不進行DNA復制,即進入第二次成熟分裂,染色體的著絲粒分開,染色單體分離,移向細胞兩極,形成兩個精子細胞,精子細胞的染色體核型為23,X或23,Y(1N DNA)。由於次級精母細胞存在時間短,故在生精小管切面中不易見到。
成熟分裂又稱減數分裂(meiosis),只發生在生殖細胞。成熟分裂的特點是:①成熟分裂後的生殖細胞,染色體數目減半,由二倍體的細胞變成了單倍體細胞,受精(兩性生殖細胞結合)後,合子(受精卵)又重新獲得與親代細胞相同的染色體數,保證了物種染色體數的恆定;②在第一次成熟分裂的前期,同源染色體發生聯會和交叉,進行遺傳基因的交換,從而使配子(精子或卵子)具有不同的基因組合(圖16-6)。在成熟分裂過程中,若同源染色體不分裂或基因交換發生差錯,將導致配子染色體數目及遺傳構成異常,異常的配子受精後,將導致子代畸形。
圖16-6 生殖細胞成熟分裂示意圖
圖16-7 精子形成模式圖
(4)精子細胞:精子細胞(spermatid)位近管腔,直徑約8μm,核圓,染色質緻密。精子細胞是單倍體,細胞不再分裂,它經過復雜的變化,由圓形逐漸分化轉變為蝌蚪形的精子,這個過程稱精子形成(spermiogenesis)(圖16-7)。精子形成的主要變化是:①細胞核染色質極度濃縮,核變長並移向細胞的一側,構成精子的頭部;②高爾基復合體形成頂體泡,逐漸增大,凹陷為雙層帽狀覆蓋在核的頭端,成為頂體(acrosome);③中心粒遷移到細胞核的尾側(頂體的相對側),發出軸絲,隨著軸絲逐漸增長,精子細胞變長,形成尾部(或稱鞭毛);④線粒體從細胞周邊匯聚於軸絲近段的周圍,盤繞成螺旋形的線粒體鞘;⑤在細胞核、頂體和軸絲的表面僅覆有細胞膜和薄層細胞質,多餘的細胞質逐漸匯集於尾側,形成殘余胞質,最後脫落。
(5)精子:精子(spermatozoon)形似蝌蚪,長約60μm ,分頭、尾兩部(圖16-8)。頭部正面觀呈卵圓形,側面觀呈梨形。頭內主要有一個染色質高度濃縮的細胞核,核的前2/3有頂體覆蓋。頂體內含多種水解酶,如頂體蛋白酶、透明質酸酶、酸性磷酸酶等。在受精時,精子釋放頂體酶,分解卵子外周的放射冠與透明帶,進入卵內。尾部是精子的運動裝置,可分為頸段、中段、主段和末段四部分。頸段短,其內主要是中心粒,由中心粒發出9+2排列的微管,構成鞭毛中心的軸絲。在中段,軸絲外側有9根縱行外周緻密纖維,外側再包有一圈線粒體鞘,為鞭毛擺動提供能量,使精子得以快速向前運動。主段最長,軸絲外周無線粒體鞘,代之以纖維鞘。末段短,僅有軸絲。
圖16-8 精子超微結構模式圖
中圖示尾部橫斷面,右圖示立體結構
從精原細胞發育為精子,在人約需64±4.5天。一個精原細胞增殖分化所產生的各級生精細胞,細胞質並未完全分開,細胞間始終有細胞質橋相連,形成一個同步發育的細胞群。在生精小管的不同節段,精子的發生是不同步的,後一節段比前一節段的精子發生稍晚,故生精小管可以一批接一批地持續不斷地產生精子。故在睾丸組織切片中,可見生精小管的不同斷面具有不同發育階段生精細胞的組合(圖16-5)
增殖活躍的生精細胞易受多種物理化學因素的影響,如射線、微波、高溫、葯物、毒素、性激素及維生素等。如隱睾患者,睾丸位於腹腔或腹股溝管內,因濕度偏高,影響精子發生。服用生棉子油(內含棉酚)或服用雷公藤,可造成精子發生障礙。目前正在研究某些安全有效的抑制精子發生的因素,以期應用於男性抗生育。
2.支持細胞 支持細胞(sustentacular cell)又稱Sertoli細胞。在光鏡下,支持細胞輪廓不清,核常呈不規則形,核染色質稀疏,染色汪和,核仁明顯。電鏡觀察下,支持細胞呈不規則錐體形,基部緊貼基膜,頂部伸達管腔,側面和腔面有許多不規則凹陷,其內鑲嵌著各級生精細胞(圖16-9)。胞質內高爾基復和合體較發達,有豐富的粗面內質網、滑面內質網、線粒體、溶酶體和糖原顆粒,並有許多微絲和微管。相鄰支持細胞側面近基部的胞膜形成緊密連接,將生精上皮分成基底室(basal compartment)和近腔室(abluminal compartment)兩部分。基底室位於生精上皮基膜和支持細胞緊密連接之間,內有精原細胞;近腔室位於緊密連接上方,與生精小管管腔相通,內有精母細胞、精子細胞和精子。生精小管與血液之間,存在著血- 生精小管屏障(blood-seminiferous tubule barrier),其組成包括間質的血管內皮及其基膜、結締組織、生精上皮基膜和支持細胞緊密連接。緊密連接是構成血- 生精小管屏障的主要結構。
支持細胞有多方面的功能。它對生精細胞起支持和營養作用,其微絲和微管的收縮可使不斷成熟的生精細胞向腔面移動,並促使精子釋放入管腔。精子形成過程中脫落下來的殘余胞質,可被支持細胞吞噬和消化。支持細胞分泌的少量液體有助於精子的運送,分泌物中含有一種抑制素(inhibin),它可抑制垂體前葉合成和分泌FSH。支持細胞在FSH和雄激素結合蛋白(androgen binding protein ,ABP),ABP可與雄激素結合,以保持生精小管內雄激素的水平,促進精子發生 。支持細胞緊密連接參與構成的血-生精小管屏障,可阻止某些物質進出生精上皮,形成並維持有利於精子發生的微環境,還能防止精子抗原物質逸出到生精小管外而發生自體免疫反應。
圖16-9 生精細胞與支持細胞
左圖:各級生精細胞與支持細胞關系示意圖
右圖:支持細胞緊密連接電鏡像 ×3600
硝酸鑭灌注固定,Sg精原細胞(位於基底室內)↑支持細胞間的緊密連接
(二)睾丸間質
生精小管之間的睾丸間質為疏鬆結締組織,富含血管和淋巴管。間質內除有通常的結締組織細胞外,還有一種間質細胞(interstitial cell),又Leydig稱細胞,細胞成群分布,體積較大,圓形或多邊形,核圓居中,胞質嗜酸性較強,具有分泌類固醇激素細胞的超微結構特點(圖16-10)。間質細胞分泌的雄激素(androgen)有促進精子發生、促進男性生殖器官的發育與分化以及維持第二性徵和性功能等作用。
圖16-10 大鼠睾丸間質細胞電鏡像 ×10800
M線粒體,粗面內質網;Li脂滴;ER內質網
(三)直精小管和睾丸網
生精小管近睾丸縱隔處變成短而直的管道,管徑較細,為直精小管(tubulus rectus),管壁上皮為單層立方或矮柱狀,無生精細胞。直精小管進入睾丸縱隔內分支吻合成網狀的管道,為睾丸網(rete testis),由單層立方上皮組成,管腔大而不規則。生精小管產生的精子經直精小管和睾丸網出睾丸(圖16-11)。
圖16-11 生精小管、直精小管和睾丸網關系模式圖
(四)睾丸功能的內分泌調節
下丘腦的神經內分泌細胞分泌促性腺釋放激素(GnRH),可促進腺垂體遠側部的促性腺激素細胞分泌卵刺激素(FSH)和黃體生成素(LH)。在男性,FSH促進支持細胞合成ABP;LH又稱間質細胞刺激素(ICSH),可刺激間質細胞合成和分泌雄激素。ABP可與雄激素結合,從而保持生精小管含有高濃度的雄激素,促進精子發生。支持細胞分泌的抑制素和間質細胞分泌的雄激素,又可反饋抑制下丘腦GnRH和腺垂體FSH及LH的分泌(圖16-12)。在正常情況下,各種激素的分泌量是相對恆定的,其中某一種激素分泌量升高或下降,或某一種激素的相應受體改變,將影響精子發生,並致第二性徵改變及性功能障礙。